Морфометрія бджіл, Класифікація бджіл та бджолиних колоній за деякими морфометричними ознаками, індексами: CI, DsA, HI, RI
Морфометрія – встановлення фенотипу бджіл (комах) за допомогою мірних ознак крил (відстаней між точками перетину прожилок, їх відношень, кутів між прожилками), хоботка, та інших частин тіла бджіл, що є підставою для визначення імовірної приналежності бджіл до певного породного типу, популяціі, лініі.
В. Яровець, М.Стрільчук, В.Бабенко
Згідно літературних джерел [1,2,3], на території України, як і на Європейському
континенті, розповсюджений вид бджіл медоносних Apis Mellifera. У свою чергу він
поділяється на підвиди (можна умовно назвати їх породами або типами), з яких на теренах
України поширені чотири, а саме :
- середньоросійська,
- сіра гірська кавказька,
- італійська
- та карніка.
Окрім цього, деякі дослідники виокремлюють
- карпатську,
- поліську темну лісову
- та українську степову популяції.
В Україні немає жодного ізольованого облітника для неплідних маток, де можна
було б одержувати племінний матеріал потрібної породи. Останніми роками пасічники,
що займаються виводом маток, почали використовувати штучне запліднення, з метою
одержання маток з прогнозованими властивостями. Та цей метод ще широко не
використовується в практиці. А тому, на більшості пасік реально існують помісі згаданих
вище порід. Фенотипи останніх достатньо вивчені та описані в багатьох джерелах; можна
послатись на фундаментальну роботу Ф.Рутнера [ 4] . Вважаючи на те, що ми також мали
справу з помісями, термін «порода» надалі в тексті вживатись не буде, а натомість
застосуємо терміни «група» або «кластер».
Жилкування Крил
Однією з фенотипічних ознак бджіл є морфометрична ознака – жилкування крила.
В класичній морфометрії, запропонованій Ф.Рутнером [4], на бджолиному крилі
вимірюються відстані між точками на перетині жилок та певний кут між визначеними
відрізками, на основі чого обчислюються індекси CI, DsA, HI. Розроблено систему класів
для вказаних індексів, що дає можливість емпіричним чином встановити взаємозв’язок
між породою та відповідними класами для кожного з індексів окремо. Недоліком такого
підходу є те, що індекси «працюють» незалежно і безпосередньо не пов’язані між собою.
Спроби ідентифікувати звичайну робочу колонію бджіл, що апріорі не має
«чистопородності», шляхом об’єднання у дво- або три- вимірні моделі значень CI, DsA та
HI індексів між собою (тобто взаємопов’язаний індекси), не дають достатньої
прогнозованості приналежності колоній до певної породи бджіл. Цей недолік усунуто в
подальшому розвитку морфометрії у роботах [5,6,7,8], де використано значно більшу
кількість точок на крилі та значно більше визначених параметрів ідентифікації ( 5 індексів,
7 лінійних відрізків та 17 кутів), та застосовано методи статистичної обробки інформації.
Не маючи такої великої бази даних, нам було цікаво встановити, чи можна
одержати достовірний результат, використовуючи чотири вказаних індекси, за допомогою
методів статистичної обробки даних?
Мета роботи:
дослідити можливість класифікації окремих бджіл та бджолородин за
кількома морфометричними ознаками, а саме :
- кубітального індекса (CI ),
- дискоїдального зміщення ( DsA ),
- гантельного індекса ( HI )
- та радіального індекса (RI)
- в комплексі, на підставі кластерного та дискримінантного аналізу даних.
Метою I.ч. роботи було за допомогою кластерного аналізу виділити основні групи
класифікації експериментальних даних та оцінити їхні статистичні характеристики.
Методика роботи:
за експериментальний матеріал слугували колонії бджіл з одної
пасіки у селі Штукар, Миколаївській області, Веселинівського р-ну, яка розпочала свою
історію у 2016 році. Сімї (16 шт.), були куплені із невідомими помісями бджіл, а також за
сезони 2016-2017 рр, кількість було збільшено до 50.
При збільшенні сімей використовувались в основному матки, виведені самостійно від кращих за ГКО вже
існуючих, а також прикуплялись матки вільного спарування порід імовірно лігустика,
бакфаст, карніка (ІО).
Пасіка знаходиться по центру села (довжина села 3 км) та оточена
іншими пасіками. В цілому в селі близько 300 бджолосімей.
У кожній родині із зимового підмору відбиралось від 50 до 100 бджіл, з яких
використовували праве крило для одержання світлин потрібної якості з допомогою
цифрового мікроскопа.
В роботі використано 957 крил від 12 бджолиних колоній. Проміри
жилкування виконувались на комп’ютері з використанням програми оцифровування крил
TpsDig2 [ 9], в результаті чого одержували масив координат 8-и точок з кожного крила.
Обчислення індексів CI, DsA, HI, RI виконувались власною програмою за стандартною
методикою [4,11].
Радіальний індекс визначався згідно роботи [8],
за формулою RI = aR/bR , де aR та bR – відрізки, П-2 та 1-П відповідно, прямої 1-2 ( рис.1).
Необхідно зауважити, що в роботі [8] точка №1 (на рис.1) ставиться, на відміну від нашої роботи,
дещо вище і має номер №7 . Це незначно впливає на визначення радіального індекса, а
також більш суттєво впливає на визначення індекса DsA. Але для статистичних параметрів
масиву даних в цілому, це не має вагомого значення через те, що похибка вимірювання
при цьому є систематичною та достатньо стабільною.
TpsDig2.
Статистична обробка результатів обчислення цих індексів виконувалась за
допомогою пакета прикладних програм STATISTICA 8.0 компанії StatSoft [ 10].
Результат роботи:
На першому етапі масив обсягом 957 елементів стандартизованих даних по
індексам CI, DsA, HI та RI був підданий кластерному аналізу. Ієрархічне дерево
кластеризації (рис.2), побудоване на підставі евклідових відстаней між досліджуваними
об’єктами та правила повного зв’язку між групами, що дає змогу поділяти вибірку на
чотири групи – «кластери»..
Розподіл об’єктів на чотири кластери був здійснений методом k-середніх. Середні значення
стандартизованих показників індексів CI, DsA, HI та RI для кожного кластера наведено на рис. 3.
Однофакторний дисперсійний аналіз показників індексів CI, DsA, HI та RI показує
статистично достовірну (p < 0,001) відмінність міжгрупових (MS Effect) та внутрігрупових (MS Error)
дисперсій (таблиця 1). Іншими словами: значення середніх вказаних індексів для кожної з груп
суттєво відмінні між собою, а це є вагомою підставою вважати поділ на чотири групи
достовірним.
Середні значення індексів CI, DsA, HI та RI та їхні стандартні похибки для кожного з кластерів
наведено в таблиці 2, а 95% інтервали довіри до середніх – у таблиці 3.
На рис. 4 показано порівняльні характеристики індексів CI, DsA, HI та RI для кожного з отриманих
кластерів.
Парні кореляції між значеннями індексів CI, DsA, HI та RI та їхній р-рівень наведено у
таблиці 4.
Зауважимо, що більшість кореляційних звязків між цими індексами є слабкими (r < 0,5),
що означає важливість усіх чотирьох індексів для класифікації даних.
Розподіл за кластерами у колоніях наведено на рис. 5. В жодній з колоній пасіки немає
представників лише одного або двох кластерів. Тільки дві колонії №45 та №15 можна віднести до
таких, що містять бджіл, які належать до трьох груп. Інші колонії містять бджоли, що належать до
чотирьох груп. Для колоній №45, 24 спостерігається переважання бджіл однієї групи над іншими.
Та більшість колоній характеризуються більш-менш рівномірним розподілом бджіл по групах.
Очевидно, що матки в таких колоніях були запліднені трутнями різного сорту (помісі або породи).
Це вказує на те, що трутневий фон на досліджуваній пасіці є достатньо неоднорідним.
Висновки:
- Показано, що за допомогою програмного забезпечення STATISTICA в першому наближенні
можна успішно провести класифікацію бджіл у бджолородинах навіть за невеликою
кількістю морфометричних параметрів, а саме CI, DsA, HI та RI. - Аналіз статистичних оцінок індексів по кластерах, наведених на рис.4, вказує на добру
роздільну здатність поєднання середніх значень індексів для поділу на чотири кластери,
не дивлячись на те, що значення середніх індекса DsA для 1-го та 3-го кластерів практично
перекриваються (рис.4 ). - Встановлено, що між індексами не існує сильних взаємозв’язків, що вимагає використання
усіх чотирьох індексів для проведення класифікації. - За своїм складом досліджені колонії бджіл в першому наближенні можуть бути поділені на чотири групи.
- Опосередковано можна вважати, що трутневий фон на досліджуваній пасіці є
неоднорідний. - Середні значення індексів та довірчі інтервали їх значень для встановлених груп можуть
використовуватись пасічниками для ідентифікації колоній .
Ч.ІІ роботи, присвячена застосуванню дискримінантного аналізу, буде опублікована скоро.
Літературні джерела.
- А.І.Черкасова, В.М.Блонська, П.О.Губа, І.К.Давиденко, О.М.Яцун, П.А.Возний, Н.В.Муквич.
Бджільництво/- Київ.-вид.»Урожай».-1989.-300 с. - Г.А.Аветисян, В.О.Губін, М.К.Шевчук та ін.; відпов. за вип. В.А.Гайдар, В.П.Пилипенко.
Карпатські бджоли/-Ужгород.-вид.»Карпати».-1982.-224 с. - А.И.Рут, Э.Р.Рут, Х.Х.Рут, М.Дж.Дейолл, Дж.А.Рут. Энциклопедия пчеловодства/-М.-
«Художественная литература»,МП»Брат».-1993.-386 с. - Ф.Рутнер. Техника разведения и селекционный отбор пчел/-Москва.-АСТ»Астрель».-2006.-
176 с. - Ruttner, F. Biogegraphy and Taxonomy of Honeybees./- Springer‐Verlag.
Berlin—Heidelberg—New York—London—Paris—Tokyo.- 1988.- 284 pages. - DuPraw E.J. Non-Linnean Taxonomy . /- 1964.- Nature. -202.- 849–852.
- Adam Tofilski . Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminate
three honeybee subspecies./- Apidologie 39.-2008.- 558–563 - DAWINO (Discriminant Analysis With Numerical Output). Morphometrical analysis and
taxonometrical classification of honey bees by wing characters/-
http://beedol.cz/dawino/DAWINO_prosp_EN.pdf - TpsDig/ http://life.bio.sunysb.edu/morph/soft-dataacq.html
- StatSoft.Inc.(2001).Электронный учебник по статистике/-M. StatSoft.WEB;-
;http://www.StatSoft.ru/home/textbook/default.htm. - Программа для определения породной принадлежности пчел медоносных Apis Mellifera
по жилкованию крыла. «Порода по крыльям». Карташев А.Б./-Российская Федерация.-
Свидетельство о гос. регистации №2016663003.-2016.
Український пасічник, 2018, №5, ст.41
- Частина перша Морфометрія крил бджіл тут
- Частина друга Морфометрія крил бджіл тут
- Частина третя Морфометрія крил трутнів тут
Я дуже радий сказати, що цікаву статтю слід прочитати
дякую, стараємось