Морфометрія крил трутнів та можливості її використання пасічниками

Морфометрія – встановлення фенотипу бджіл (комах) за допомогою мірних ознак крил (відстаней між точками перетину прожилок, їх відношень, кутів між прожилками), хоботка, та інших частин тіла бджіл, що є підставою для визначення імовірної приналежності бджіл до певного породного типу, популяціі, лініі.

Деякі аспекти морфометрії крил трутнів та можливості їх використання

пасічниками.

• В. Яровець,
• М. Стрільчук,
• Р. Труш,
• В. Бабенко

Відомо, що на відміну від робочих бджіл, які генетично пов’язані з двома батьками
(маткою та трутнем; з диплоїдним набором хромосом), трутні мають гаплоїдний набір
генів тільки від матки. Тому, вивчаючи фенотип трутня, пасічники одержать вагому
інформацію про імовірний породний тип, або помісь саме матки. Ця інформація більш
точна ніж та, що одержана при досліджені фенотипу робочих бджіл. У цьому полягає зміст
даної праці – створити інструмент (т. зв. класифікаційну модель) для вивчення трутнів, щоб
надалі використати його для встановлення породної приналежності матки.

Мета роботи:

Дослідити можливість класифікації трутнів за 5-а морфометричними
ознаками крил, а саме :

кубітального індексу (Ci ),
дискоїдального зміщення (Disc.sh. ),
гантельного індексу (Dbi ),
радіального індексу (Ri),
прекубітального індексу (Рci )

в комплексі, на підставі кластерного та дискримінантного аналізу даних.

Матеріали та методи досліджень:

За експериментальний матеріал слугували праві крила
трутнів колоній з пасік Миколаївської, Львівської, Київської, Чернівецької, Закарпатської та
Харківської областей.
Нанесення точок на малюнок жилкування крил здійснювалось, як показано на Рис.1,
(відповідає методу DAWINO) .

Рис.1 Нанесення позицій точок на крило

В роботі використано 2300 крил.
Визначення координат точок жилкування
здійснювалось на комп’ютері за стандартною методикою, що описана в попередній роботі
[«Класифікація бджіл….», УП, 2018, ч.1, № 5, ст.41; ч.2, № 10, ст.14]. (скоро опублікуємо на нашому сайті, лінк буде тут) Але позначення
індексів взято нами з методу DAWINO.
Статистична обробка значень індексів виконувалась за допомогою пакета прикладних
програм STATISTICA 8.0 компанії StatSoft.

Результат роботи:

На першому етапі масив 2300 елементів стандартизованих даних, на вищевказаних
змінних (індексах), був підданий кластерному аналізу, що дало змогу поділити вибірку на
шість груп – «кластерів».
Розподіл за кластерами у колоніях, що є своєрідними маркерами, наведено на рис. 2, 3 .
Серед досліджених сімей бджіл є окремі із родоводами маток з відомою приналежністю
до певних «породних» типів, а саме :

Карніка

а) a.m.carnica – № Са.352, № Са.398 (трутні за походженням від «карпатянки» (Синевір –
В.Паппа)); Ліп.№ Perner.1, Ліп.№ VT.2 (походження-ФРГ(від K.Perner). Ця інформація дає
можливість впевнено ідентифікувати кластер 4 як «карніка (Perner)»; «карпатянка»
(Синевір). Кластер 5 ідентифікується, як «карніка VT» (трутні за походженням від «карніка-
вароатолеранц», ФРГ).

Бакфаст

б) a.m.buckfast – №Д-47.пр(Львів) та №8.пр(Львів) матки F2 природнього осіменіння, що
походять від маток F1 (від острівної Лаутенталь, природнього осіменіння, ФРГ,Гамбург).
Наявність достатньої кількості крил у кластерах 2, 3 й дає можливість припустити, що вони
можуть відповідати породному типу «лігустика», ( або умовно «бакфаст»). Та це є тільки
припущення, що потребує підтвердження.

Українська Степова Бджола

в) Також є кілька сімей, що з певною імовірністю можуть бути віднесені до популяції
української степової бджоли (a.m.u.stepova), наприклад №24(Стр.2019), №34(Стр.2019),
№19(Стр.2019) та №5(Стр.2019)(усі з Миколаївської обл.), велика кількість крил, яких
належать до кластерів 1- 3 (рис.2,3). Це, а також значення середніх індексів, дає підстави
пов’язати ці кластери з породним типом «українська степова» (УСП). Дане припущення
також потребує додаткового вивчення та підтвердження.

Кавказянка Сіра Гірська

г) Сс.307 – має походження з Грузії (Кутаісі, Iuza Gigashvili) . Значна (більша), частина крил
належить кластеру 6. Тому, з достатньою імовірністю вважаємо, що кластер 6 відповідає
саме породі «сіра гірська кавказька»(СГК). Серед досліджених сімей України є кілька
сімей з великою кількістю крил також віднесених до цієї групи, а саме УСП.31,
№55(Стр.2019) та №19(Стр.2019)(рис.3). Зважаючи на значення індексів Ci, Disc.sh., Dbi, Ri,
Pci останніх, можна припустити можливість метизаціі маток цих сімей «кавказянкою».

Рис.2 Розподіл крил окремих колоній за групами-«кластерами»

Рис.3 Розподіл крил окремих колоній за групами (кластерами)

Гістограми колоній :

Са.352, Са.398, Ліп.№ Perner.1, Ліп.№ VT.2 , №5(Стр.2019),
№34(Стр.2019), №19(Стр.2019), №55(Стр.2019) мають вигляд , який вказує на
закономірний розподіл крил трутнів в одному або двох групах-кластерах (невеликою
кількістю крил в інших кластерах можна знехтувати, або пояснити, що це крила
«зальотних» трутнів з інших колоній). Відомо, що такий розподіл відповідає гомозіготному
та гетерозіготному відповідно, диплоїдному генному набору статевих клітин матки.
Гістограми колоній : Cc.307, УСП.31, №Д-47.пр(Львів), №8.пр(Львів), №24(Стр.2019)
показують, що окрім одного кластера з великою кількістю крил, інші кластери також
мають достатню кількість крил, знехтувати якими не можна. Одна з причин такого
розподілу крил полягає у великій міграційній здатності трутнів, у порівнянні з робочими
бджолами. Другою причиною може бути складний характер механізму утворення гамети
трутнів (та її мінливості, що відбувається в мейозі (інтерфаза ІІ) з геному матки).

Підсумкові результати дискримінантного аналізу. Таблиці

Дискримінантний аналіз Підсумкові результати. Таблиця 1

Таблиця 1

показує, що статистика Вілкса λ для побудованої моделі є досить малою і
дорівнює 0,059, а р-рівень, відповідно статистики Фішера, менший, ніж 10-4, що свідчить
про достатньо добре розділення груп дискримінантними функціями. Значення першого
стовпчика таблиці (Wilks' – Lambda) вказує, як зміниться статистика Вілкса при вилученні
відповідного індексу з класифікаційної моделі, а другого (Partial – Lambda) – одиночний
внесок відповідного індексу в класифікацію даних (чим меншим є значення λр, тим
істотніший одиночний вплив змінної на класифікацію даних). Таким чином, з врахованих
ознак, найбільш значимим для дискримінації, тобто поділу на окремі групи, є індекс Ci. І
далі у порядку зменшення Pci, Ri, Dbi, Disc.sh. Найменш впливовою є ознака Disc.sh., що
зрозуміло для «морфометристів», тому що точки, які є визначальними для цього індексу
(№ 0 та № 7, рис.1) , наносяться досить часто з великою похибкою через особливості
жилкування, а це призводить до малої вагомості індексу Disc.sh. при класифікації крил.

Матриця коректності класифікації. Таблиця 2

Таблиця 2

показує достовірність класифікації крил як в цілому, так і по окремих кластерах – для групи 1 вона становить 92,41%, групи 2 – 96,49%, групи 3 – 91,46%, групи 4 – 95,75%, групи 5 – 97,47%, групи 6 – 98,95% (див. стовбець Percent Correct в табл.2).

В пакеті Statistica нами також побудовано модель класифікації нових об’єктів (бджолиних колоній) за допомогою класифікаційних функцій. Коефіцієнти класифікаційних функцій наведено в таблиці 3.

Коефіцієнти класифікаційних функцій. Таблиця 3

Таблиця 3

З допомогою одержаної класифікаційної моделі також визначені середні значення індексів Ci, Dbi, Рci, Disc.sh., Ri відповідних кластерів та їх похибок (табл.4). Ці дані можуть бути використані пасічниками, у якості “відправної точки” для встановлення породної приналежності трутнів сімей, та трутневого фону в цілому, що присутні на пасіках.

Аналіз середніх значень, індексів для вказаних шести груп-кластерів вказує на добру роздільну здатність усіх 5-и індексів, за винятком значень середніх Рci для кластерів 2 та 5. Останні – практично однакові і не розділяють вказані кластери, та на загал це не позначається на класифікації тому, що інші значення чотирьох індексів Ci, Disc.sh., Dbi, Ri цілком достовірно поділяють ці кластери між собою.

Таблиця 4

Середні значення значень Ci, Dbi, Рci, Disc.sh., Ri кластерів для класифікаційної моделі. Таблиця 4

Висновки:

1. За допомогою методів статистичної обробки інформаціі та дискримінантного аналізу, 2300 крил трутнів були поділені на шість груп-кластерів. Значення одержаних коефіцієнтів коректності вказують на достатню достовірність такого розподілу крил по окремих кластерах.
2. Побудована класифікаційна модель та обчислені коефіцієнти класифікаційних функцій за 5-а ознаками, що дає змогу пасічникам самостійно провести аналіз трутнів, класифікувати бджолині колонії та встановити породну приналежність маток та “трутневий фон” пасік.
3. Серед досліджених сімей бджіл є окремі, для яких відома приналежність до певних «породних типів», а саме – a.m.carnica та a. m. caucasica. Це дало можливість ідентифікувати точно три кластери, а саме: 4 – карніка «пернер», «карпатянка», 5 -карніка «вароатолеранц» та 6 – «сіра гірська кавказька».
4. Визначено кілька проблемних питань, що пов’язані з ідентифікацією кластерів 1-3, розв’язати які можливо шляхом знаходження сімей-маркерів з точно відомою породною приналежністю. Це стосується породних типів «лігустика», «українська степова» та «темна лісова» (що на теренах України позначається як «поліська»).

журнал «Український пасічник», 2020, №4, ст.13. Підписний індекс на Укр пошті 74509 (укр.)

1. Частина перша Морфометрія крил бджіл тут
2. Частина друга Морфометрія крил бджіл тут
3. Частина третя Морфометрія крил трутнів тут

+3

-1